[科普中国]-社群性学习

简介

社群性学习是动物的一种可塑性行为表现型式。社群学习对动物觅食行为的作用是近年来动物生态学和行为生态学研究的热点之一。Heyes将影响动物形成行为模式的学习分为个体学习和社群学习两种类型。在自然界，植物组织的营养成分及次生化合物含量存在种间与种内个体间、时间及空间的异质性，动物为提高其适合度，必须对食物质量，以及觅食地点觅食时间、觅食方式作出行为反应与权衡，以便选择营养丰富、次生化合物含量较低的食物项目，并找到食物资源丰富的取食区域。社会性动物不仅与同伴分担探究环境的风险，也共享食物资源信息，从而提高觅食效率，降低中毒与被捕食的风险。动物通过试错学习，选择食物项目的风险极大，而来自同伴对于环境中可利用食物项目的信息则有利于提高其适合度。1

作用机制观察学习观察学习是指动物通过观察其它个体的行为而做出某种相应的行为。观察学习使学习者从示范者那里获得食物项目和食物地点的信息，从而减少觅食时间，并降低中毒与被捕食的几率。

对许多鸟类而言，观察学习诱导社群的食物选择。1日龄雏鸡(Galls gallus domesticus)看到一个用引擎带动的箭头不停地啄颜色鲜艳的塑料小块后，会跟着啄相同颜色的塑料小块。红翅黑鹏看见同种取食有颜色的食物后，会优先选择这种颜色的食物。

嗅闻学习动物摄食后会携带食物的气味，这种气味可被同种个体所嗅知，并诱导其食物选择。褐家鼠、小鼠、长爪沙鼠(Meriones unguiculatus) 和刺鼠( Acomys cahirinus ) 可通过嗅闻新近取食的同伴的气味，辨别其是否中毒，从而决定是否回避或取食其所取食的食物。这种社群诱导的食物选择行为是强烈的，且能持续数周，甚至能使已有的食物选择习惯发生逆转，在实验室条件下这种食物选择习惯的改变能持续几代。

味觉厌恶学习若动物在摄取某种陌生食物后，发生恶心、呕吐、腹痛、腹泻等中毒症状，动物就会对具有相同味觉特征的食物产生回避、厌恶等反应，减少对该类食物的摄取，这种现象被称为条件性味觉厌恶(conditioned tasteaversion，CTA)或味觉厌恶学习。后来发现，动物在摄取某种食物后，即使自身没有中毒，但只要与其他有中毒症状的个体同处，也会表现出同样的味觉厌恶，这种现象被称为中毒伙伴效应(poisoned partner effect，PPE) ，其机制可能是动物在摄取“适口的”食物或“不适口的”食物时，可以表现出不同的身体姿态和口部动作，学习者可通过观察其他个体在摄食过程中的身体反应，改变其食物选择和食物嗜好。同类个体在摄食过程中的“嗜好”可促进种群内其他个体对相同食物的摄取，而同类个体在摄食过程中的“厌恶性”反应则可减少种群内其他个体对相同食物的摄取。

母体效应幼体可能通过3种途径自母体学习对食物项目的选择：在胚胎发育期，子宫中的胎儿可能会识别出母体摄食的食物滋味；在哺乳期，母乳中携带其所摄人的食物滋味，通过母乳将食物信息传递给幼体。之后，幼体喜欢选择其母体在哺乳期摄食过的食物；断乳时，幼体被其附近同种的成年个体摄食的食物所吸引。由于新生个体无法搜寻食物，吸奶和取食母亲粪便使得兔(Oryctolagus cuniculus)独立觅食后优先选择母亲取食过的食物。

研究者认为摄食食物项目经常变化的物种，母体口腔可能会给幼体提供更多可利用食物类型的信息。Suarez 的研究显示，南美原鼠(Rodentia rnuride)幼体通过观察母体的嘴巴能获得母体先前摄入的食物项目信息。当母体摄食陌生食物时，幼体会用较多的时间嗅闻母体的唇部。幼体似乎通过嗅闻和观察母亲的唇部获得母体摄食的食物信息，这种假设可从母体的体姿得到验证。母体在摄食陌生食物时，采用立式的姿势，嘴巴微微开张。这种姿势可能有利于母体和幼体间分享酶、抗体、小肠微生物和必需的液体，有利于哺乳和幼体根据母体口腔气味和母体牙齿间残留的食物小颗粒建立食物的喜好。自助餐食物选择实验表明，当幼体在未与母体接触前，幼体对马铃薯(Solanum tuberosum L.)和番瓜(Carica papaya )的摄食量相近。然而在相处一段时间后，幼体对母体以前摄食过的任意一种食物项目摄人量均较高。这意味着母体以前的摄食经验影响幼体食物选择。

重要性社群学习觅食行为是一种可塑性表型行为，是一种有利于动物获得适应栖息地的行为模式。在许多情况下，并不了解社群信息传递的精确机制，但是，向同类个体学习觅食经验无疑对动物食性的形成、动物的生存具有重要作用。另一方面，由于社群学习会使动物回避有毒诱饵或有毒食物，可能会影响有害物种的治效果。社群学习对动物觅食行为的作用已经渗透到行为生态学、种群生态学及进化生态学等学科。目前，有关社群学习对动物觅食行为的研究主要在实验室进行，野外环境下的研究较少，并且关于促进动物社群学习的生态环境的研究更少。深入研究社群学习的影响因子及其机制，对于理解动物社群的形成和发展，以及动物的进化对策有重要的作用。1